Wielkie katastroficzne wymieranie permskie

915c05476a008b833fb62f55672f66a8.jpg1. Cisza przed burzą.

    Karbon i perm były dla ziemskiej biosfery czasem spokoju. Nemezis Kellwasser i Hangenberg pomimo, iż wprowadziły widmo śmierci do prawie wszystkich ekosystemów, okazały się jednak być dla nich zbawiennym katharsis. Dotyczyło do zwłaszcza środowisk morskich. Prototypy wczesnopaleozoiczne uległy zagładzie lub zostały zepchnięte na margines świata organicznego. Nowe, powstałe w dewonie, grupy zwierząt i roślin pozbawione krępującego towarzystwa swoich przodków rozwijały się bujnie i harmonijnie, zapełniając wszystkie dostępne nisze ekologiczne i tworząc wiele typów przystosowawczych. Dobra prosperita trwała bez większych wstrząsów przez prawie 100 mln lat, co było najdłuższym okresem bez kryzysu faunistycznego w fanerozoiku. Czas spokoju trwał nawet dłużej, bo od wczesnego dewonu, na lądach. Aż do końca paleozoiku istniało na nich wiele pustych nisz ekologicznych, które ewolucja starała się usilnie zapełnić. Ograniczało to zapewne konkurencję w biotopach już zasiedlonych, dzięki czemu radiacje nowych linii rozwojowych organizmów lądowych były w młodszym paleozoiku znacznie częstsze niż ich zakończenia. Pływający i drepczący na czterech łapach mieszkańcy Ziemi nie mieli pojęcia, że żyją w prawdziwej "belle epoque". Niestety zapis kopalny nie pozwala nam stwierdzić czy panowały wśród nich nastroje dekandenckie, a były po temu powody. "Fin de siecle" dla faun permu zbliżał się milowymi krokami ... Zaledwie co dziesiąty gatunek miał wejść do triasu.


2. Chochlik stratygraficzny.

    Wszystkie bogate i wydawałoby się dobrze osadzone w swoich biotopach zbiorowiska roślinne i zwierzęce znikają nagle w pobliżu granicy permu i triasu. Ta zbieżność nie powinna zresztą dziwić, w końcu to właśnie ta granica została posadowiona na masowym wymieraniu a nie odwrotnie. Dokładne wyskalowanie tego wydarzenia nastręcza jednak olbrzymie trudności. Problem w tym, że nigdzie na świecie nie ma autochtonicznego profilu z ciągłym przejściem sedymentacyjnym w facjach morskich. Wygląda to dosłownie tak, jakby jakiś złośliwy chochlik pousuwał z profili stratygraficznych skały odpowiadające interwałowi ok. 0,5 - 1 mln lat obejmującemu wymieranie. W swoim czasie wydawało się, że nie dotarł on do południowych Chin, jednak dokładne skalowania wykazały, że i tam brak kluczowej części sekwencji. Niestety, jakby mało było trudności, to jeszcze wartość danych jest obniżana przez powszechny w późnym permie prowincjonalizm faun. Pomimo tego są to dzisiaj najlepsze znane profile platformowe i to głównie na nich bazuje nasza wiedza o zmianach faunistycznych na przełomie permu i triasu. Luki prawdopodobnie nie ma w osadach formacji gondwańskiej jednak są to wyłącznie osady lądowe, z wielu względów niezwykle interesujące, jednak nieprzydatne dla globalnych korelacji stratygraficznych. Prawdopodobnie przejście między permem a triasem zostało w sposób ciągły zapisane w głębokomorskich osadach pryzm akrecyjnych łuków wyspowych zachodniego Pacyfiku, zwłaszcza na Wyspach Japońskich. Niestety, chyba z powodu niechęci stratygrafów do wszelkiego rodzaju melanży, szczególnie tektonicznych, profile te są słabo opracowane i niewiele wnoszą do naszej znajomości przebiegu wymierania.


3. Ciepłolubni wystąp!

    Łączny szacunek strat w biosferze jest rzeczą najłatwiejszą do przeprowadzenia, a jednak i ta kwestia budzi spore kontrowersje. Co prawda wszyscy się zgadzają, że wymieranie perm/trias było największym w dziejach świata organicznego jednak podawane liczby czasem dość znacznie się od siebie różnią. Dla przykładu udział procentowy gatunków, które przeniosły się na łono Abrahama wynosi wg różnych badaczy od 75 do 96%. Współcześnie uważa się, że raczej ta górna granica jest bliższa prawdzie. Na szczeblu rodzin ok. 55% taksonów nie weszło do triasu. Szacunki te są w dużej mierze artefaktami, tworzonymi na drodze odpowiednich procedur statystycznych. W ten sposób oszacowano liczbę późnopermskich gatunków makrofauny na 250 tys., zaś dla wczesnego triasu ta wielkość ma wynosić zaledwie 10 tys. Pierwotnie z powodu braku odpowiednich danych, a zwłaszcza niedostatecznej rozdzielczości stosowanych dawniej metod stratygraficznych uważano, że wymieranie perm/trias było stopniowe i rozciągnięte w czasie na ok. 5 mln lat. Dokładniejsze badania wykazały jednak, że były to dwa epizody, oddzielone od siebie. Pierwszy z nich nastąpił we wczesnym lopingu zaś drugi, znacznie poważniejszy, na samej granicy loping/scytyk. Epizody te oddzielone były od siebie dość znaczącą radiacją ocalałych form. Natura postąpiła wtedy jak dobra gospodyni, przygotowująca domowe przetwory. Pierwsze pasteryzowanie ma na celu zabicie najsłabszych oraz w pełni rozwiniętych drobnoustrojów. Następnie pozostawia się słoiki w spokoju, aby rozwinęły się paskudztwa, które przeżyły pierwszy zabieg w stadiach przetrwalnikowych. Drugie pasteryzowanie dobija to, co przeżyło i próbowało na nowo się odrodzić. Pierwszy epizod wymierania gruntownie przerzedził fauny tropikalne, pozostawiając w spokoju zespoły umiarkowanych i wysokich szerokości geograficznych. W lopingu niedobitki faun ciepłolubnych przeżyły krótkotrwałą radiację, po czym drugi epizod wybił je do nogi. Tym razem nie uniknęły kryzysu również ekosystemy zimnolubne. Sumarycznie w wyniku wymierania permo - triasowego największych szkód doznały fauny tropikalne. Zaczęły się one odradzać ok. 7 - 8 mln lat po kryzysie, zaś biosfera jako całość wylizała się z ran dopiero we wczesnej kredzie. Wtedy to bioróżnorodność osiąga poziom z późnego permu.


4. Rachunek strat i strat.

W zasadzie nie było grupy zwierzęcej, która nie doznałaby uszczerbku w trakcie wymierania. Dla niektórych jednak był to kres istnienia, inne odczuły kryzys w niewielkim stopniu. W celu dokładnego scharakteryzowania tego wydarzenia należy niestety (taka wyliczanka jest po prostu nudna) przeprowadzić przegląd strat w poszczególnych grupach systematycznych i ekologicznych.
4.1. Korale i inne organizmy rafotwórcze. W zasadzie cały perm był okresem stopniowego upadku paleozoicznych szczepów koralowców. Z początkiem lopingu rugosy są rzadkie, ograniczone do głębokomorskich środowisk i reprezentowane przede wszystkim przez formy osobnicze. Ograniczone były one do rejonów tropikalnych (choć znane są zespoły korali czteropromiennych z późnego permu Spitsbergenu). Pierwszy epizod wymierania dziesiątkuje i tak nieliczne już niedobitki licznego niegdyś rzędu. W lopingu ocalali szczęściarze przechodzą niewielką radiację, po czym główny epizod wymierania kładzie kres ich istnieniu. Co ciekawe, wszystko wskazuje na to, że jako ostatnie wymarły formy tworzące niewielkie kolonie. Historia innego imperium paleozoicznych koralowców - tabulatów - przebiegała podobnie. Do pierwszego epizodu dotrwało niewiele form, zaś większość z nich została wtedy wybita. W odróżnieniu od swoich czteropromiennych towarzyszy (przynajmniej w sensie ekologicznym) nawet nie próbowały się po tym pozbierać. W lopingu zaledwie wegetowały, znikając z zapisu kopalnego wraz z końcem tego piętra. Niezwykle ważnymi organizmami rafotwórczymi w permie były mszywioły - czasem tworzyły one do spółki z glonami samodzielne rafy. Z pierwszego epizodu wymierania wyszły gruntownie przetrzebione, po czym rozpoczęła się gwałtowna radiacja, zakończona katastrofą na przełomie lopingu i scytyku. W jej wyniku zniknął z powierzchni Ziemi rząd Fenestrata zaś pozostałe trzy rzędy paleozoiczne: Cystoporata, Treptostomata i Cryptostomata zostały zepchnięte na margines ewolucji. Nielicznie reprezentowane dotrwały tylko do początku jury. Również inne organizmy rafotwórcze przeżyły głęboki kryzys np. z 30 rodzajów Sphinctozoa zniknęło 21. Permskie rafy, powszechne aż do stropu lopingu zamarły i zostały we wczesnym triasie przykryte osadami klastycznymi. Dopiero po ok. 8 mln lat ponownie pojawiają się w zapisie kopalnym niewielkie budowle węglanowe tego typu.
4.2. Trylobity. W permie są już bardzo nieliczne, po ostatniej wczesnokarbońskiej radiacji pozostał jedynie rząd Proetacea, reprezentowany przez rodziny Phillipsiidae i Brachymetopidae. Pomimo że rzadkie, to jednak przetrwały pierwszy epizod wymierania i dotrwały do samej granicy perm/trias.
4.3. Szkarłupnie. Jest to grupa, chyba najsilniej dotknięta wymieraniem. Co prawda kilka innych taksonów, nawet wysokiej rangi, zostało całkowicie unicestwionych, ale w późnym permie były one nieliczne i reprezentowały reliktowe linie ewolucyjne (np. trylobity). Szkarłupnie natomiast wykorzystały karbońsko - permski okres spokoju i świetnie się rozwijały aż do początku lopingu. Chociaż niektóre z ich gromad i podgromad chyliły się już ku upadkowi, jednak ich miejsce szybko zajmowali przedstawiciele bardziej progresywnych grup w obrębie tego typu - nieliczne i ograniczone do pewnych obszarów były więc cystoidy oraz pierwotne jeżowce, zaś znaczenie uzyskiwały liliowce i rozgwiazdy. Już pierwszy epizod trzebi szkarłupnie gruntownie. Całkowicie znikają pęcherzowce, zaś pozostałe gromady zostają gruntownie przerzedzone. Krótki okres spokoju w lopingu grupa ta wykorzystuje na zaleczenie ran, jednakże główna faza wymierania zmiata niemalże ten typ z powierzchni Ziemi. W zasadzie nie bardzo nawet wiadomo, jakie rodzaje czy rodziny przeżyły - prawdopodobnie przetrwał zaledwie jeden gatunek liliowca z podgromady Inadunata (pozostałe dwie podgromady późnopaleozoiczne - Camerata i Flexibilia - nie wchodzą do triasu), jeden gatunek jeżowca oraz jakaś pierwotna rozgwiazda. Straty w obrębie typu szkarłupni wynosiły więc blisko 100%.
4.4. Ramienionogi. Grupa ta rozdawała karty w zespołach bentonicznych prawie przez cały paleozoik. Również w permie były liczne i zróżnicowane. Pierwszy etap wymierania niszczy przede wszystkim zespoły tropikalne. W południowych Chinach znika 53 z 82 rodzajów i 112 ze 169 gatunków. Wkrótce po tym następuje gwałtowna radiacja wysoko wyspecjalizowanych form, przytwierdzających się na stałe do podłoża na wzór koralowców (Richthofeniacae). Koniec permu przynosi zagładę dla 90% rodzin i 95% rodzajów. Straty wśród gatunków były więc jeszcze większe i zbliżyły się skalą do stwierdzonych w przypadku szkarłupni. Całkowicie znikają orthidy, strophomenidy, productidy i pentameridy.
4.5. Małże. Kryzys permski okazał się zbawienny dla tej grupy zwierząt. Co prawda wyginęło prawdopodobnie ok. 50% rodzajów oraz 3 rodziny, jednak są to wartości znacznie niższe niż w przypadku innych grup organizmów bentonicznych, zaś dzięki równoczesnemu zniknięciu prawie wszystkich ramienionogów zniknęła konkurencja w zajmowanych przez nie biotopach. Szansy tej małże nie zmarnowały, spychając przez cały mezozoik ocalałe ramienionogi do roli ewolucyjnego skansenu. Co ciekawe, wiele późnopermskich gatunków i rodzajów, nieobecnych w dolnym triasie, pojawia się ponownie w połowie tego systemu. Podane powyżej liczby, dotyczące skali kryzysu w obrębie tej grupy mogą więc nawet być zawyżone.
4.6. Ślimaki. Wymieranie w obrębie tej grupy było gwałtowne i zupełnie losowe. Pomimo iż łącznie znika z zapisu kopalnego 90% rodzajów, to jednak zaledwie 3 z 16 rodzin nie wchodzą do triasu. Bez znaczenia była wcześniejsza historia danego taksonu oraz jego przystosowania. W przypadku ślimaków obserwuje się podobne zjawisko "zmartwychwstania" późnopermskich gatunków jak u małży, co ogranicza nieco skalę kryzysu.
4.7. Otwornice. W swoim czasie wiele oczekiwano po tych stworzonkach. Spodziewano się, że uda się na ich podstawie zarówno wyskalować wymieranie w skali globalnej, jak też określić jego ekologiczny zasięg. Niestety, niewiele z tego wyszło, albowiem okazało się, że wśród zespołów otwornicowych, podobnie jak w przypadku innych grup organizmów, zaznacza się silny prowincjonalizm. Ograniczmy się więc do wymienienia faktów. Pierwszy etap doprowadził do zagłady fuzulinidów (45 rodzajów) - dużych, bentonicznych otwornic o skomplikowanej strukturze, bardzo powszechnych i zróżnicowanych w morzach permu. Pozostały formy niewielkie o prostej budowie skorupki. Z nich w lopingu ponownie wyewoluowały rodzaje duże, będące ekologicznymi odpowiednikami wygasłych fuzulin. Przełom permu i triasu nie zaznaczył się już tak drastycznie. Wg różnych szacunków wymarło "zaledwie" 20 do 50% rodzajów, przy czym daje się zauważyć pewna wybiórczość wymierania - największego uszczerbku doznały formy duże o skomplikowanej formie skorupek oraz zamieszkujące morza tropikalne (te dwa zbiory mają ogromną część wspólną ...).
4.8. Głowonogi. Amonitowate tradycyjnie brały aktywny udział w tym wydarzeniu biotycznym, w wyniku czego ledwo wchodzą do triasu. W profilach południowochińskich zaledwie 1 ze 103 gatunków przekracza granicę perm/trias. Wymierają całkowicie goniatyty, które w późnym permie były już zdominowane przez świeżo powstałe ceratyty. Z tych drugich do triasu wchodzą niedobitki dwóch rodzin - Xenodiscidae i Otoceratidae. Przeżywają również prolekanity. Co ciekawe, bardzo zbliżonych pokrojem permskich łodzikowatych wymieranie prawie nie dotyka. Czyżby chodziło o inny tryb życia, a może wrodzoną im obojętność na wszystko, co się dookoła nich dzieje?
4.9. Morskie strunowce. Podobnie jak w przypadku łodzikowatych, wymieranie w obrębie tej grupy prawie się nie zaznacza. Bez większych strat wchodzą do triasu zarówno wszystkie podgromady ryb jak też pasożytujące na nich conodontophoridy.
4.10. Owady. Historia tej gromady jest słabo poznana, jednak z tego co wiadomo na przełomie permu i triasu wystąpił jedyny poważniejszy kryzys w historii grupy. Całkowicie wymiera 7 rzędów pierwotnych owadów paleozoicznych.
4.11. Kręgowce lądowe. Świat kręgowców późnego paleozoiku był bogaty i różnorodny. Istniało wiele rzędów gadów, których przedstawiciele opanowali większość dostępnych nisz ekologicznych, być może poza obszarami polarnymi oraz tzw. niszą powietrzną (chociaż istniały niewielkie gady pokroju jaszczurki, fruwające lotem ślizgowym). Do tego dochodziły wielkie płazy tarczogłowe, pełniące w ekosystemach rolę krokodyli. Jest w zasadzie pewne, że jeden ze szczepów gadów (gady ssakokształtne - terapsydy) osiągnął stałocieplność, zaś jego przedstawiciele tworzyli ekosystemy bardzo zbliżone do tych, które znamy dzisiaj zarówno z chłodnych lasów strefy umiarkowanej jak i równin pokrytych sawanną. Z największej "skarbonki" ze skamieniałościami istot lądowych - formacji gondwańskiej w Południowej Afryce - znane jest 309 gatunków gadów ssakokształtnych oraz około dziesięć razy mniej tekodontów i innych kręgowców. Kryzys najsilniej dotknął tam właśnie najliczniejsze i najsilniej zróżnicowane terapsydy - z najwcześniejszego triasu znamy zaledwie 11 gatunków. Cóż, 225 milionów lat temu mieliśmy naprawdę wiele szczęścia ...
4.12. Rośliny lądowe. W odróżnieniu od dwóch (w ekosystemach morskich) lub jednego (w ekosystemach lądowych) krótkich epizodów wymierania, kryzys w świecie roślinnym rozłożony był na ok. 30 mln lat. Rozpoczął się on mniej więcej w połowie permu drastyczną redukcją, a następnie całkowitym zniknięciem flor glossopterysowych. Przełom permu i triasu zaznacza się dwoma zjawiskami - zniknięciem dużych roślin drzewiastych oraz gwałtownym wzrostem udziału zarodników grzybów w zespołach palinologicznych.


5. Co na to izotopy?

Znaczący postęp w badaniach wydarzeń na przełomie er nastąpił po zastosowaniu metod bazujących na pomiarach względnego udziału izotopów stałych w osadach odpowiedniego wieku bądź też bezpośrednio w skamieniałościach. Krzywa ?13C tworzy wyraźne maksimum na przełomie yangshingu i lopingu, po czym systematycznie spada, by osiągnąć minimum dokładnie pod najstarszymi osadami triasowymi. Świadczy to o postępującym spadku produktywności biosfery, poprzedzonym krótkim okresem o szybkim tempie wiązania węgla. Analogiczne badania stosunku izotopów tlenu wskazują na ocieplenie klimatu na przełomie permu i triasu o 6oC w stosunku do najwcześniejszego lopingu. Stosowalność tych wyników do interpretacji paleośrodowiskowych poddaje się czasem w wątpliwość, jednak należy je docenić choćby ze względu na ogromną rolę jaką odegrały profilowania izotopowe w globalnej korelacji stratygraficznej.


6. Krajobraz po bitwie.

We wczesnym triasie ziemska biosfera znalazła się w sytuacji podobnej jak na początku kambru - stopień zróżnicowania faun był bardzo zbliżony. Całkowicie zniknęły z zapisu kopalnego osady biogeniczne - węgle, rafy i radiolaryty. Jednak wymieranie to generalnie nie było selektywne, tak więc z "Arki Noego" wysiadły w scytyku organizmy reprezentujące wszystkie podstawowe typy przystosowawcze, jakie powstały w ciągu całego paleozoiku. Opróżnienie biotopów z ich dotychczasowych mieszkańców dało ogromne pole do popisu formom niewyspecjalizowanym, wypieranym dotąd z atrakcyjnych środowisk przez lepiej przystosowanych "specjalistów". Dna mórz wczesnego triasu zostały w ten sposób zdominowane przez zaledwie sześciorodzajowy zespół małżowo - ramienionogowy (4 rodzaje małży i 2 ramienionogów, w tym Lingula). Nie miała przy tym znaczenia szerokość geograficzna ani głębokość wody - wszędzie były spotykane te same rodzaje, a nawet gatunki. Podobnie rzecz się miała na lądach - niemal całą roślinność tworzyły niewysokie Pleuromeia, Voltzia i Dicroidium, zaś jedynym dużym zwierzęciem stricte lądowym był masowo występujący we wczesnym triasie roślinożerny terapsyd Lystrosaurus, oprócz którego wielkością zwracały uwagę jedynie bardzo nieliczne płazy tarczogłowe. Drapieżników w zasadzie nie było! Taka sytuacja nie powtórzyła się już nigdy w historii Ziemi. Szczęściarze, którym udało się przeżyć granicę perm/trias na krótko wzięli więc we władanie całą planetę. Był to czas nie mającego precedensu w fanerozoiku ujednolicenia ekosystemów. Tak jakby Natura chciała wynagrodzić ocalałym niedobitkom stres na jaki je naraziła. Na lądach ta sytuacja trwała ok. 5 mln lat. Po tym czasie rozpoczyna się ponowna radiacja adaptatywna gadów ssakokształtnych oraz pojawiają się w osadach na nowo wkładki węgli. W morzach czas spokoju przeciągnął się do 8 mln lat. Dotyczy to zwłaszcza zespołów bentonicznych, najsilniej dotkniętych wymieraniem. Wtedy to dopiero pojawiły się silnie zróżnicowane, ale nieliczne korale sześciopromienne oraz zaczęły się odradzać, początkowo niewielkie, rafy. W osadach pojawiają się też cienkie wkładki radiolarytów.


7. Przyczyny.

Jak to zwykle bywa, na temat przyczyn wymierania permo/triasowego narosło wiele nieścisłości i niedomówień, stało się też ono ważnym przedmiotem sporów. Nie należy się temu dziwić, albowiem opracowanie jakiejś, choćby nawet najbardziej karkołomnej interpretacji, jest najłatwiejszym sposobem na zaistnienie w nauce. Powstało więc mnóstwo "jedynie słusznych" pomysłów na przyczynę wymierania, traktujących fakty mniej lub bardziej wybiórczo, interpretujących te same zjawiska na zupełnie odmienne sposoby.
7.1. Ograniczenie powierzchni szelfów. Koncepcja ta przez długie lata była uznawana za najbardziej prawdopodobną, albowiem pozornie dobrze tłumaczyła niemal całkowitą zagładę faun bentonicznych. Bazowała ona na dwóch faktach: scaleniu się Pangei oraz permskiej głębokiej regresji. Możliwe, że są one ze sobą ściśle powiązane. Połączenie się kontynentów miało doprowadzić do zetknięcia ze sobą faun do tej pory izolowanych i nasilenia walki konkurencyjnej. Efektem tego był spadek bioróżnorodności i ujednolicenie zespołów zwierzęcych i roślinnych - zjawiska rzeczywiście obserwowane na przełomie permu i triasu. Głęboka regresja, połączona z odsłanianiem szelfów była w myśl tej teorii odpowiedzialna za zniszczenie bentosu. Współcześnie teorię tą w zasadzie się odrzuca. Powody są następujące:
7.1.1. Amalgamacja Pangei zakończyła się na długo przed przełomem permu i triasu. Prawdopodobnie odbyło się to już w późnym karbonie.
7.1.2. Dokładne wyskalowanie stratygraficzne późnego permu pozwoliło ustalić, że maksimum regresji nastąpiło na granicy yangshingu i lopingu, zaś główny epizod wymierania nastąpił w trakcie postępującej transgresji.
7.1.3. Regresja nie była tak głęboka jak się to pierwotnie przypuszczało - pod spągiem płytkowodnego lopingu nie obserwuje się form erozyjnych.
7.1.4. Jak wynika ze współczesnych obserwacji ograniczenie przestrzeni życiowej nie musi prowadzić do spadku bioróżnorodności - jedne z najbogatszych dzisiejszych zespołów rafowych na Pacyfiku występują na półce skalnej szerokości 2 m (!), otaczającej jedną z wysp wulkanicznych.
7.2. Syndrom Alvareza. Tak jak w przypadku każdego innego wymierania pojawili się uczeni, szukający jego przyczyn poza Ziemią. Powstanie tego typu teorii jest w większości przypadków zjawiskiem bardziej psychologicznym niż naukowym, tworzonym przez ludzi, którzy za śmierć swojego chomika są skłonni obwiniać meteoryt. Próbowano więc się doszukiwać warstw wzbogaconych w iryd czy mikrotektyty Od samego początku nie miało to sensu, albowiem trzeba by najpierw znaleźć profil, gdzie byłoby zachowane sedymentacyjne przejście między permem i triasem. Pomimo faktu, iż takiego profilu nigdzie nie ma, tryumfalnie obwieszczono znalezienie pól tektytowych oraz poziomów wzbogaconych w iryd. Wnioski nasuwają się same ...
7.3. Ochłodzenie klimatu. Za tą teorią przemawia charakter pierwszego epizodu wymierania, który wykończył przede wszystkim fauny tropikalne. Dowodem pomocniczym jest też brak węglanów (również pelagicznych) przeciągający się do kilku milionów lat po kryzysie, jednak może to być jedynie efekt wymarcia organizmów strącających węglan wapnia. Analogiczne zjawisko - zniknięcie węgli z zapisu kopalnego - nie może być tłumaczone ochłodzeniem, albowiem jak wiadomo torf może się bardzo wydajnie tworzyć w warunkach tundry. Powodem było po prostu drastyczne przetrzebienie roślin lądowych. Za ochłodzeniem może również przemawiać obecność gleb poligonalnych bezpośrednio powyżej najmłodszych permskich węgli. Podnoszone są dwa główne argumenty przeciw tej teorii:
7.3.1. Zapis izotopowy wskazuje na ocieplenie klimatu. Do tego typu argumentów, zwłaszcza w stosunku do starszych okresów, trzeba jednak podchodzić ostrożnie. Przykładowo badania izotopów tlenu w profilach wydarzenia Kellwasser wskazują na wzrost temperatury wód powyżej 40oC, co jest oczywistym absurdem. Poza tym wyniki tego typu nie mogą stać w sprzeczności z danymi geologicznymi i paleontologicznymi, które dość mocno przemawiają jednak za ochłodzeniem.
7.3.2. Zniknęły z powierzchni Ziemi również flory glossopterysowe. Problem w tym, że giną one kilkanaście milionów lat przed początkiem triasu, zaś dane paleomagnetyczne wskazują na ruch Gondwany ku północy, co musiało wprowadzić w późnym permie borealne puszcze glossopterysowe w strefy klimatu ciepłego i suchego. Nic więc dziwnego, że nie dotrwały one do triasu.
7.4. Wszystkiemu winni Rosjanie. Ciekawe dane pochodzą z obszaru Syberii. Wiek najstarszych poziomów law w występujących tam potężnych trapach bazaltowych zgadza się z hipotetycznym czasem wymierania (znowu problem braku pełnych profili!) z dokładnością do 20 tys. lat. Charakter osadów piroklastycznych ma wskazywać na eksplozywny charakter erupcji, co jest bardzo dziwne dla wulkanizmu bazaltowego. Wyrzucenie do atmosfery dużych ilości pyłów nieodmiennie prowadzi do spadku temperatury, co było doskonale widoczne w okresie kilku lat po wybuchu wulkanu Tambora. Obecność permo - triasowych trapów bazaltowych na Syberii byłaby więc dowodem pomocniczym dla koncepcji globalnego ochłodzenia. Okazało się jednak, że część z domniemanych tufów jest po prostu efektem przeróbki skał wylewnych przez wody płynące. Osłabia to więc trochę wagę tego dowodu, aczkolwiek pewne jest, że pewne ilości pyłów dostały się do atmosfery.
7.5. Ocieplenie. Jak na to wskazują dowody geologiczne w zasadzie cały perm był okresem stopniowego ocieplania się klimatu. W pobliżu granicy z triasem proces ten miał przybrać na sile z powodu wystąpienia silnego efektu cieplarnianego. Efekt ten miał być spowodowany trojakimi przyczynami.
7.5.1. Emisją CO2 z wulkanów syberyjskich. Widzimy tutaj dwa sposoby interpretacji tego samego zjawiska, w zależności od tego, co pasuje do teorii.
7.5.2. Spadkiem tempa wiązania CO2 w węglany na odsłoniętych przez regresję szelfach. Pomylona została tu chyba została przyczyna ze skutkiem - to wymarcie organizmów strącających węglan wapnia mogło doprowadzić do wzrostu CO2 w atmosferze a nie na odwrót. Poza tym pomijana jest tutaj buforująca rola wody morskiej, silnie niedosyconej w węglany oraz rzeczywisty przebieg ruchów eustatycznych.
7.5.3. Uwolnieniem hydratów gazowych w wyniku spadku ciśnienia nad stokiem i podnóżem kontynentalnym. Jest to jednak czynnik trudny do oszacowania albowiem na dobrą sprawę nie wiadomo ile tych hydratów jest uwięzione w osadzie.
Trudno sobie poza tym wyobrazić, w jaki sposób ocieplenie klimatu miałoby spowodować wymarcie organizmów tropikalnych. Powinno raczej nastąpić poszerzenie zasięgu ich występowania.
7.6. Anoksja. Równie modne jak hipotezy impakcyjne stały się ostatnio koncepcje upatrujące przyczyn wymierań w panujących okresowo w oceanach warunkach beztlenowych. Przypomnijmy sobie jednego ze szczęściarzy, którzy przeżyli granicę perm/trias - niepozornego ramienionoga bezzawiasowego Lingula. Rodzaj ten, żyjący zresztą współcześnie, jest szczególnie odporny na warunki anoksyczne. Podejrzewa się, że podobną cechę wykazywały i inne rodzaje fauny bentonicznej, które przeżyły. A może po prostu były one ogólnie bardziej odporne na niekorzystne warunki środowiska np. na zmiany temperatury, zasolenia itp.? Taka właśnie jest dzisiejsza Lingula. Jako dowód za hipotezą anoksji przytacza się również podwyższoną zawartość organicznego węgla oraz pirytu w warstwach granicznych. Niestety nie jesteśmy w stanie określić w jakiego typu zbiornikach tworzyły się te osady. Nie możemy więc określić pionowego zasięgu wód beztlenowych, zaś anoksja w wodach przydennych, zwłaszcza przy dużej produkcji pierwotnej w strefie fotycznej jest czymś oczywistym.
7.7. Przyczyny - podsumowanie. Osobiście skłaniałbym się do upatrywania przyczyn wymierania permo/triasowego w ochłodzeniu klimatu. Świadczą o tym zarówno fakty przedstawione w podpunkcie 7.3., jak też fakt dość powszechnego występowania osadów bogatych w materię organiczną. Współcześnie tworzą się one głównie w północnym Atlantyku i Pacyfiku. Jest to ściśle związane z bardzo dużą produkcją pierwotną w strefach przypowierzchniowych. Pamiętać należy o jednym: zimne wody to żyzne wody. Opadających szczątków organicznych nie są w stanie zjeść trupożercy, tak więc wkrótce zatruwają one przydenne wody siarkowodorem, uniemożliwiając życie jakichkolwiek wyższych istot. Nawet intensywna cyrkulacja w obrębie oceanów nie jest w stanie zmienić tego stanu rzeczy - wody polarne wydostające się na powierzchnię przy zachodnim wybrzeżu Ameryki Południowej pomimo iż niezwykle żyzne, to jednak są mocno niedotlenione. Obecność "czarnych łupków" w pobliżu granicy perm/trias świadczy więc o zimnych oceanach. Powodów ochłodzenia można upatrywać w działalności syberyjskich wulkanów, chociaż jest to trochę spekulatywne.


8. Scenariusz wydarzeń.

Mogło to wyglądać na przykład tak: W późnym permie na powierzchni Ziemi istniał jeden wielki kontynent - Pangea. Jedynie w kierunku wschodniej Azji zmierzały jeszcze nieliczne, ale dość spore terrany. Życie w morzach i na lądach rozwijało się harmonijnie, wypracowując coraz to nowe przystosowania do podnoszącej się już od wczesnego permu temperatury globu. Niektórym się to nie udało - po puszczach glossopterysowych zostały jedynie pokłady torfu, którego bryły od czasu do czasu były wymywane przez okresowe rzeki płynące po równinach Gondwany. Pierwsze ochłodzenie przyszło niespodziewanie, bez żadnych wcześniejszych wahnięć klimatu. Niemalże od razu zamarły bujnie pleniące się "ogrody" szkarłupni, najbardziej wrażliwe na zmiany warunków, zwłaszcza zasolenia i temperatury. To samo dotknęło niezwykle liczne i zróżnicowane ramienionogi. Pośród stert zbielałych skorupek, trochitów, niewielkich kolonii i pustych kubków koralowców unosiły się nieśmiało na cienkich nóżkach ocalałe spiriferidy, terebratulidy i rhynchonellidy, ustanawiając na krótko zespół identyczny z subpolarną fauną malwino - kafryjską późnego dewonu. Stałocieplne gady ssakokształtne jakoś sobie poradziły z nocnymi przymrozkami, jednak przezornie wycofały się w kierunku równika. Wkrótce jednak wszystko wróciło do normy. Temperatura ponownie się podniosła, niedobitki paleozoicznych rzędów ramienionogów zepchnęły do wód głębszych swoich zimnolubnych krewniaków. Wykorzystały również niemalże kompletną porażkę korali osobniczych, zajmując ich miejsce w ekosystemach. Dno morskie ponownie zasiedliły szkarłupnie, nie było już jednak wśród nich pęcherzowców. Bogate "łąki" liliowców jednak nie zdążyły się odrodzić. Na lądach wróciły do swych opuszczonych siedzib gady ssakokształtne i pozostałe duże kręgowce, świat niewiele się różnił od tego sprzed kryzysu. Gdy wydawało się, że jest już po wszystkim i biosferę czeka następnych kilkadziesiąt milionów lat spokoju, z początkowo niewielkich szczelin gdzieś na północy Pangei zaczęły wydobywać się ekshalacje siarki i dwutlenku węgla. Kilka tysięcy lat później z kilkuset diatrem [= kominy wulkaniczne związane z wyrzutem piroklastycznego materiału i gazów] wyleciały do atmosfery dziesiątki, a później setki kilometrów sześciennych pyłu. Gwałtowne wylewy lawy pokryły obszar wielkości połowy Europy. Magma, przedzierając się przez setki metrów stwardniałych bazaltów wydobywała się na powierzchnię z niesamowitą furią, wyrzucając w powietrze kolejne porcje rozpylonego materiału skalnego. W ciągu kilku tysięcy lat od rozpoczęcia erupcji terapsydy ponownie zaczęły marznąć. Letnie słońce nie grzało już jak dawniej, zaś wieczorami przyjmowało najdziwniejsze kolory. Zwierzęta ze zdziwieniem patrzyły na zielone zachody. Pomału rozpoczęły się wędrówki ku równikowi. Ochłodzenie jednak postępowało. Gady ssakokształtne same w sobie były w stanie znieść niskie temperatury, ale w błyskawicznym tempie zanikały zbiorowiska roślinne, którymi zwykły się żywić. Przystosowane do gryzienia miękkich liści nie mogły poradzić sobie z twardą roślinnością stepową, która zeszła z obszarów wyżynnych, opanowując większość lądów. Stopniowo wygasały więc poszczególne szczepy roślinożernych terapsydów, pociągając za sobą drapieżniki. W rejonach opuszczonych przez duże zwierzęta lądowe martwe lasy stały się pożywką dla grzybów, których spory są czasem jedynym znakiem obecności żywych istot. Niedawne torfowiska przemarzły do dna, na ogromnych połaciach południowej i północnej Pangei rozwinęły się zjawiska mrozowe, prowadzące m.in. do powstania gleb poligonalnych. Kości padłych terapsydów próchniały na zimnym wietrze, wychudzone drapieżniki szukały na nich resztek mięsa i szpiku, aby w końcu do nich dołączyć. Kontynenty opustoszały, jedynie w rejonach równikowych, w nielicznych oazach ciepła, tliło się wyższe życie organiczne. Na oceanach z potężnych pól lodowych otaczających bieguny odrywały się grube na kilkanaście metrów kry, przynosząc bez przeszkód tchnienie zimy nawet do strefy międzyzwrotnikowej, zwłaszcza wzdłuż zachodniego wybrzeża Pangei. Strefa sztormów wysokich szerokości geograficznych sięgnęła aż po zwrotniki. Fale przewalające się po płytkim szelfie powodowały liczne rozmycia i nie pozwalały na trwałe zgromadzenie się osadu. Stoki kontynentalne były czyszczone z osadów, podobnie jak dzisiaj, przez prądy morskie, których prędkość gwałtownie wzrosła w związku z początkowym ustaleniem się wysokiego gradientu temperatury pomiędzy wodami okołobiegunowymi a równikowymi. W związku ze spadkiem temperatury znacznie poprawiło się natlenienie przypowierzchniowych wód oceanu, co spowodowało eksplozywny rozwój planktonu. To z kolei zaowocowało przyspieszonym pochłanianiem CO2 z atmosfery i powstaniem efektu chłodni. Deszcz trupów opadający na dno ze strefy fotycznej zatruwał wody przydenne, ustanawiając warunki anoksyczne w większej części Panthalassy [ocean otaczający Pangeę], szczególnie w morzach marginalnych typu dzisiejszego Bałtyku czy Morza Śródziemnego. Ponownie, tym razem już na dobre zamarły tropikalne zespoły rafowe. Wyginęły wszystkie szkarłupnie i wszystkie ramienionogi przystosowane do życia na ciepłym szelfie. Fale rozbijające się o brzeg wydawały dziwny grzechot - to obijały się o siebie puste muszle amonitowatych. Dna płytkich mórz ożywiane były podobnie jak w prekambrze zaledwie przez różnokolorowe maty glonowe. Po kilkunastu tysiącach lat coraz rzadziej można było na Syberii usłyszeć huk rozrywanych przez magmę skał. Rozwarły się szerokie szczeliny, którymi lawa wylewała się spokojnie, nie wyrzucając do atmosfery nic poza gazami. Pył zawieszony w atmosferze zaczął opadać, Słońce przybrało swoje normalne barwy. Na opuszczone szelfy tropikalne wtargnęły formy przystosowane do niskich temperatur, bądź to z racji zamieszkiwania wysokich szerokości geograficznych, bądź to przybyłe z głębokich, chłodnych wód stoku kontynentalnego. Na całym świecie fale wyrzucały na plaże muszle tych samych rodzajów a nawet gatunków. Nad dnem pokrytym jak okiem sięgnąć małżami Claraia, Unionites, Eumorphotis i Promyalina nosiły się na długich nóżkach lingule oraz nieliczne terebratulidy. W toni wodnej oprócz ryb, które nie poniosły wielkich strat, pływały ocalałe z pogromu ceratyty (np. Otoceras). Z biegiem czasu do tych zespołów dołączali szczęściarze, którzy przeżyli krytyczne kilkanaście tysięcy lat w zacisznych zatokach, położonych blisko równika. Nie było ich wielu, jednak szybko wzięli we władanie cały Wszechocean. Wody były wciąż zimne, dlatego gąbki, mszywioły i pierwotne korale sześciopromienne pozostawały w swych tropikalnych rezerwatach, czekając na lepsze czasy. Permskie budowle rafowe pokrywały się więc mułem, coraz słabiej zaznaczając swoją obecność w reliefie szelfów. Na lądach okazało się, że terapsydy prawie wyginęły - w rejonach międzyzwrotnikowych ocalało kilka stad lystrozaurów, liczących po kilkadziesiąt osobników. Wraz z podnoszeniem się temperatury powietrza, a co za tym idzie zwiększaniem się sumy opadów, odradzały się rośliny, będące ich pokarmem. W największej liczbie przetrwali przedstawiciele zaledwie trzech rodzajów - Pleuromeia, Voltzia i Dicroidium - którzy stopniowo opanowywali kontynenty. Następowało to nie tylko w wyniku migracji - widać było, że z rozmarzającego gruntu w regionach borealnych wychylają się młode pędy, kiełkujące z zakonserwowanych w lodzie nasion. Już po kilkuset latach południowe i północne regiony Pangei pokryte były młodymi puszczami, powiększającymi swój zasięg w kierunku bieguna. Populacja lystrozaurów, rozwijała się odpowiednio do tempa odradzania się roślinności obszarów umiarkowanych. Kilka tysięcy lat po ustaniu gwałtownych erupcji na Syberii, równiny Pangei przemierzały liczące kilkaset osobników stada tych zwierząt, zaś ich łączna liczba kilkakrotnie przekraczała liczebność stad bizonów przed przybyciem Białych na kontynent amerykański. Nic dziwnego, zważywszy na zupełny brak zdolnych im zagrozić drapieżników. Trwało to ok. 8 mln lat, po czym morza zaczęły się zapełniać organizmami, które przetrwały krytyczny czas w formach neotenicznych [zatrzymanych w swoim rozwoju na etapie młodocianym, przy jednoczesnym osiągnięciu dojrzałości płciowej]. W ten sposób pojawiły się na nowo np. szkarłupnie. Lingule ponownie zepchnięte zostały na duże głębokości, terebratulidy silnie się zróżnicowały, pojawiły się dość powszechnie korale sześciopromienne. Na plażach padlinożerne tekodonty miażdżyły wyrzucone przez fale muszle kilkunastu rodzajów ceratytów i prolekanitów aby dobrać się do smakowitego wnętrza. Na lądach z drapieżników wielkości wiewiórki powstali mięsożercy zdolni do zabicia lystrozaurów. Kończył się czas największego w fanerozoiku ujednolicenia faun, na Syberii pod martwymi i rozciętymi przez erozję stożkami wulkanicznymi wylegiwali się przodkowie dinozaurów. Na dobre zaczynała się nowa era.

 

Jest to tekst seminarium z geologii historycznej wygłoszony w 2001 przez skromnego studenta (tzn. prosił o anonimowość. Z myślą o czytelnikach nie będących paleontologami do oryginalnego tekstu wstawiłem wyjaśnienia niektórych terminów, a w paru miejscach swoje uwagi. Wszystkie zmiany wprowadzone przeze mnie umieszczone zostały w takich nawiasach [ ]. Oprócz tego dokonałem drobnych korekt redakcyjnych

Źródło: http://www.ing.uni.wroc.pl/~rnied/wymieran.htm

 

Źródło: Anonimowy student