Un arbre fossile marqué par le feu du Trias supérieur montre un signal de sécheresse avant le feu | Rapports scientifiques
Bruce A. Byers1,
Abstrait
Explorer les caractéristiques de l'anatomie du bois associées aux cicatrices de feu trouvées sur les troncs d'arbres fossiles est susceptible d'accroître nos connaissances sur les processus environnementaux et écologiques qui se sont produits dans les forêts anciennes et sur le rôle du feu en tant que force évolutive. Dans le parc national de Petrified Forest, en Arizona, où des arbres fossiles du Trias tardif sont exposés, nous avons trouvé 13 exemples de bûches fossiles avec des caractéristiques externes ressemblant à des cicatrices d'incendie modernes. Un spécimen présentant les caractéristiques externes sans ambiguïté d'une cicatrice de feu a été collecté pour l'analyse de son bois fossilisé. Une bande de couleur claire composée de trachéides compressées et déformées était associée à l'événement cicatriciel. Le diamètre de la lumière cellulaire et l'épaisseur de la paroi cellulaire dans le bois fossilisé pré-cicatrisant montrent une réponse similaire à celle décrite dans les arbres modernes qui connaissent des conditions de sécheresse. Les trachéides dans le bois post-cicatrisant sont initialement plus petites, puis deviennent plus grandes que la moyenne après une période de récupération, comme cela est souvent observé chez les conifères modernes après un incendie. Les réponses de la morphologie externe et de l'anatomie du bois à la sécheresse et au feu étaient similaires à celles de certains arbres modernes et soutiennent l'idée que certaines forêts peuvent avoir connu des conditions favorisant l'évolution des caractères adaptés au feu pendant plus de 200 millions d'années.
introduction
Le charbon fossile (fusain) dans les archives géologiques fournit la preuve que les incendies de forêt sont un phénomène écologique ancien, remontant au moins au Dévonien à environ 400 Ma (réf.1). Le charbon de bois fossile trouvé dans la formation de Chinle du Trias supérieur dans le parc national de Petrified Forest a été considéré comme une preuve d'anciens incendies de forêt2. Du charbon de bois a également été signalé dans les grès du Trias supérieur dans le sud-ouest de l'Allemagne3. Les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP) créés par pyrolyse de la matière organique et déposés dans les sédiments fournissent des preuves géochimiques d'anciens feux de forêt4. Des études sur le charbon et les HAP pyrolytiques dans les sédiments suggèrent une augmentation de l'activité des feux de forêt à travers le Trias et à travers la frontière Trias-Jurassique dans de nombreux endroits, comme la Pologne, le Danemark, le Groenland et le bassin de Chinle4,5,6,7.
L'augmentation apparente de l'activité des paléowildfire à travers le Trias supérieur a conduit à des spéculations sur ses causes. Des recherches récentes utilisant la géochimie des paléosols indiquent que le bassin de Chinle devenait de plus en plus aride au Trias supérieur8,9. De nouvelles données palynologiques quantitatives de la Formation de Chinle montrent qu'un renouvellement floral s'est produit entre 217 et 213 Ma, reflétant une transition progressive vers un climat plus aride10. Une étude récente qui comprenait des informations indirectes sur le climat et les incendies de forêt dans le bassin du Trias supérieur Chinle a conclu que le climat était généralement aride et fortement fluctuant, avec des niveaux de CO2 atmosphérique élevés et croissants, et que les incendies de forêt étaient courants et généralisés7. Sur la base d'une forte augmentation du charbon de bois fossile observée au Groenland à travers la frontière triasique-jurassique, il a été supposé que le réchauffement climatique et un taux élevé de CO2 pourraient avoir conduit à un changement dans la composition des espèces des communautés végétales (alors composées principalement de ginkgos, de conifères et de fougères / cycadales) d'espèces à feuilles larges principalement moins inflammables à des espèces à feuilles étroites plus inflammables, augmentant l'activité du feu11.
Bien que la présence de charbon de bois et de HAP pyrolytiques dans les archives paléoenvironnementales prouve que les incendies ont brûlé dans les forêts anciennes, elle ne fournit pas de preuves directes sur les régimes de feux anciens en termes de fréquence, d'ampleur (gravité et intensité), de taille, de saisonnalité et de modèles spatiaux12 , 13. Les traits adaptés au feu confèrent un avantage sélectif et améliorent la capacité de la plante dans les environnements sujets au feu14,15, et différentes suites de traits adaptés au feu ont évolué sous différents régimes de feu. Par exemple, la sérotinie (c.-à-d. La rétention des graines dans des cônes fermés ou des fruits ligneux jusqu'à ce que la libération synchrone soit déclenchée par le feu) est couramment observée dans les forêts de conifères actuelles de l'hémisphère nord avec des régimes de feu de cime à haute intensité, tandis que l'écorce épaisse et l'auto -les formes de croissance de taille sont adaptatives dans les régimes de feu de surface de faible intensité16.
Les analyses des cicatrices d'incendie dans les forêts modernes fournissent les informations nécessaires pour développer une compréhension des régimes d'incendie12,13,17,18. Les cicatrices d'incendie peuvent être identifiées par une suite diagnostique de caractéristiques externes et internes que l'on ne retrouve dans aucun autre type de cicatrice d'arbre. La morphologie externe caractéristique des cicatrices d'incendie est le résultat de la dynamique des flammes des incendies de surface passant qui blessent l'arbre, mais ne le tuent pas19. Les arbres marqués par le feu présentent également des motifs distinctifs de l'anatomie interne du bois. Une bande de trachéides compressées et déformées est généralement formée en réponse immédiate à une blessure par le feu, créant souvent une bande visible associée à une cicatrice dans le même rayon que l'incendie, comme cela a été décrit dans les deux arbres modernes20 et dans un feu marqué par le feu. arbre fossile21. À la suite de cette réaction de blessure immédiate, les trachéides se sont révélées beaucoup plus petites pendant une période de récupération post-incendie chez trois conifères d'Amérique du Nord22,23.
Les conifères modernes marqués par le feu présentent souvent une augmentation de la largeur des anneaux, connue sous le nom de «relâchement de la croissance», une fois qu'ils se sont remis du feu24,25,26,27,28. Les rejets de croissance sont considérés comme un «indicateur d'incendie» fiable 24 et sont généralement attribués à une concurrence réduite pour la lumière, les nutriments et / ou l'eau causée par la mortalité des arbres ou d'autres végétaux à proximité, et / ou à une augmentation des nutriments disponibles libérés par végétation ou litière26,28. Chez les gymnospermes, où le bois est principalement composé de trachéides, la formation de larges anneaux suite à des incendies résulte d'une augmentation de la taille des trachéides et / ou du nombre de trachéides22,29.
Des travaux antérieurs sur la végétation moderne ont trouvé des associations entre les sécheresses et les incendies de forêt24,30,31,32,33,34. La largeur des cernes a été utilisée comme indicateur de la sécheresse chez les espèces de conifères, notamment Araucaria araucana30,31,34 et Sequoiadendron giganteum24, permettant ainsi des reconstructions de l'histoire climatique au-delà des enregistrements systématiques. Les arbres sont connus pour répondre physiologiquement au stress hydrique en modifiant leur taille et leur nombre de trachéides35,36,37. La résistance à la cavitation est un déterminant essentiel de la tolérance à la sécheresse des arbres, et les trachéides plus petites et à parois plus épaisses offrent une meilleure résistance contre la perte de conductivité hydrologique causée par le stress hydrique38,39.
Nous avons analysé l'anatomie microscopique du bois d'un tronc d'arbre fossile avec les caractéristiques externes caractéristiques d'une cicatrice de feu du parc national de Petrified Forest, Arizona, États-Unis. Le but était d'identifier et d'interpréter les conditions environnementales qui prévalaient immédiatement avant le paleowildfire. En particulier, nous voulions savoir si les conditions de sécheresse avaient précédé l'incendie, comme c'est souvent le cas dans les forêts modernes, et si l'arbre réagissait aux blessures par le feu comme le font les arbres modernes. Nous avons émis l'hypothèse que l'anatomie du bois fossile montrerait (1) un signal de stress hydrique pré-cicatriciel provenant d'une réponse physiologique à la sécheresse immédiatement avant l'événement de cicatrisation; (2) une bande associée à une cicatrice de trachéides comprimées et déformées; (3) une diminution immédiate après la cicatrisation de la taille de la trachéide pendant une période de récupération; et (4) une augmentation de la taille des trachéides après la récupération après un incendie. Nous discutons de la pertinence de nos résultats pour comprendre l'évolution des caractéristiques des plantes adaptées au feu.
Résultats
Contexte géologique
La section de tronc d'arbre fossile analysée ici a été trouvée lors d'une recherche de cicatrices potentielles d'incendie fossile menée dans le parc national de la forêt pétrifiée en octobre 2013. La forêt pétrifiée est à environ 300 km au sud de Bears Ears, Utah, où le premier exemple d'un fossile une cicatrice de feu décrite dans la littérature a été trouvée21. Le spécimen décrit ici a été trouvé dans le lit de la Forêt-Noire, qui se trouve au sommet de la forêt pétrifiée, membre de la formation de Chinle du Trias tardif (stades norien-rhétique) dans la zone du désert peint du parc national40. La Formation de Chinle a été déposée par des rivières et des ruisseaux sinueux dans un environnement de lacs, d'étangs et de marais entre environ 225 et 203 Ma (réf.41). Le lit de la Forêt-Noire a été daté d'environ 210 Ma42,43. Le système de paléo-fleuves Chinle-Dockum qui coule est-ouest a traversé un large bassin d'arrière-arc continental qui était à l'origine situé à environ 5–15 ° N du paléo-équateur près du bord ouest de la Pangée44,45. Ce système fluvial a pris naissance sur le craton dans ce qui est maintenant l'ouest du Texas et s'est écoulé vers l'ouest à travers le nord du Nouveau-Mexique et l'Arizona dans le sud-ouest de l'Utah, avant de se jeter dans la mer dans le sud-est du Nevada46 (figure 1A). Le système paléo-fluvial a existé sous une forme ou une autre jusqu'à environ 208 Ma, après quoi le bassin s'est desséché à l'exception d'une petite zone dans le nord-est de l'Arizona. Cette aridification du paysage paléolithique de la Forêt Pétrifiée était due à une ombre de pluie se développant du côté sous le vent de l'arc magmatique ascendant de la Cordillère en Californie, à environ 400 km à l'ouest du bassin Chinle-Dockum44. Le climat au moment du dépôt du lit de la Forêt-Noire était subhumide et tempéré chaud, mais devenait de plus en plus chaud et sec8.
Figure 1
Le lit de la Forêt-Noire contient des grumes fossiles et des souches in situ d'Agathoxylon arizonicum, Pullisilvaxylon arizonicum, P. daughertii, Schilderia adamanica et Woodworthia arizonica, ainsi que des fragments de bois d'A. Arizonicum qui ont été abrasés pendant le transport de l'eau47,48. Les grumes et les souches du lit de la Forêt-Noire peuvent atteindre près d'un mètre de diamètre et certaines mesurent plus de 50 m de long. Parce que les cicatrices d'incendie se trouvent à la base des arbres, le fait que des souches in situ existent dans ce lit en fait un bon endroit pour rechercher des cicatrices d'incendie fossiles.
Description de l'échantillon et caractéristiques macroscopiques de la cicatrice
La section du tronc d'A. Arizonicum fossilisé qui a été collectée et analysée dans cette étude (numéro de catalogue du parc national de la forêt pétrifiée PEFO 40757) était de 21 cm de long et ovale en section transversale, d'environ 29 × 23 cm (la section légèrement ovale est probablement en raison de l'écrasement pendant le processus d'enfouissement et de fossilisation); il pesait 31 kg (Fig. 1B). Cette section était l'une des cinq sections d'une souche fossile. Les deux sections basales préservent des parties du système racinaire. Les deux sections distales suivantes au-dessus de la base ont des boucles de guérison fossile des deux côtés de la face de la cicatrice; la partie supérieure préserve le sommet de la cicatrice, avec des arcs caractéristiques en «visage de chat» similaires à ceux souvent observés dans les cicatrices d'incendie modernes (Fig. 1C, voir Fig. S1). La longueur totale de la cicatrice depuis la base et ce qu'aurait été la surface du sol jusqu'au sommet est d'environ 85 cm.
Arbres à proximité avec des motifs de cicatrices de feu
Au cours de nos recherches dans les principales zones fossiles du parc national de la forêt pétrifiée en octobre 2013 et avril 2014, nous avons trouvé 13 exemples de bûches fossiles avec des caractéristiques externes ressemblant aux boucles de guérison et aux faces sèches d'arbres modernes cicatrisés par le feu parmi les centaines de bûches fossiles que nous observé. Trois de ces exemples, y compris le spécimen décrit ici, ont été trouvés dans le lit de la Forêt-Noire. En raison du type de minéralisation et de préservation dans ce lit, les arbres présentaient des caractéristiques de morphologie externe correspondant plus clairement à celles des cicatrices d'incendie modernes que les exemples d'autres zones du parc. Tous les exemples de la Forêt-Noire étaient situés à la base du tronc, comme dans les cicatrices d'incendie modernes, et deux des trois (figures 1C, 2B) présentaient les arcs caractéristiques de «visage de chat» au sommet de la cicatrice. Ces caractéristiques sont courantes sur les arbres modernes marqués par le feu et s'expliquent par la dynamique des flammes des feux de sous-étage qui marquent les arbres sans les tuer19. Un segment de tronc fossile trouvé à environ 20 m du spécimen décrit ici avait une cavité arquée à la base de l'arbre qui ressemblait à des cicatrices d'incendie modernes dans lesquelles un deuxième feu a brûlé dans le bois exposé dans une cicatrice d'incendie précédente (Fig.2A). Un autre exemple situé à environ 500 m de distance était sur la section basale d'un grand arbre d'environ un mètre de diamètre. Des motifs arqués étaient visibles sur la section supérieure (Fig. 2B) et des lobes de surcroissance de bois de plaie distincts étaient visibles sous le sommet de la cicatrice fossile (Fig. 2C).
Figure 2
Bande associée à la cicatrice
Le bois fossile que nous avons examiné est homozyle et n'a pas d'anneaux de croissance visibles; c'est typique d'Agathoxylon arizonicum, le bois dominant du parc national de la forêt pétrifiée49. Une bande distincte de couleur claire était clairement visible dans le bois fossile au rayon de l'événement cicatriciel (Fig. 3A, B). Le grossissement a montré que cette bande était constituée de petites trachéides déformées (Fig.3C), similaire à la réponse aux dommages causés par le feu trouvé dans le Pinus ponderosa20 moderne, et également observée dans la première cicatrice de feu signalée dans les archives fossiles, de Bears Ears, Utah, un autre site du Trias supérieur dans la Formation de Chinle21. L'échauffement du tronc, comme cela se produirait lors d'un incendie de surface, a été signalé comme entraînant une déformation permanente du xylème (compression et effondrement des trachéides) dans les arbres modernes50. Des anneaux similaires constitués de petites trachéides déformées associées à des blessures ont également été signalés dans les premiers arbres fossiles du Permien du sud-est de l'Allemagne, bien que ceux-ci ne puissent pas être clairement liés à une cause spécifique de dommages telle que le feu51.
Figure 3
Signal de sécheresse pré-cicatricielle dans l'anatomie trachéide
À partir de photomicrographies réalisées le long de neuf transects à travers la bande associée à la cicatrice, nous avons mesuré le diamètre de la trachéide, le diamètre de la lumière et l'épaisseur de la paroi cellulaire dans le bois fossile pré-cicatriciel et post-cicatriciel (Fig.4A, B; voir Méthodes et informations supplémentaires pour plus de détails ). Nous avons observé une diminution (6 à 12%) du diamètre de la trachéide et du diamètre de la lumière dans les trachéides formées immédiatement avant l'événement cicatriciel (dans des positions allant de -20 à -1 rangée avant la bande associée à la cicatrice), par rapport aux trachéides qui étaient formé plus tôt (dans les positions - 40 à - 21) ou dans des conditions normales de pré-cicatrisation (positions - 140 à - 61; Fig. 4C et tableaux S1, S2).
Figure 4
Diminution immédiate après un incendie de la taille des trachéides et augmentation ultérieure après la récupération
Une réduction de 5 à 18% de la taille de la trachéide (lumière et diamètre de la trachéide) est présente dans le bois immédiatement post-cicatriciel (dans les positions 1 à 40) par rapport à la moyenne des conditions pré-cicatricielles (positions - 140 à - 61), indépendant de la région analysée (Fig. 4D et tableaux S3, S4).
L'analyse des mesures des trachéides dans notre échantillon a montré des diamètres de trachéide (6%) et de lumière (7%) plus grands uniquement dans la région tangentielle «éloignée» du bois fossile après une période de récupération (Fig. 4D et Tableaux S3, S4).
Discussion
Le spécimen que nous décrivons a les caractéristiques externes distinctives d'une cicatrice de feu. L'anatomie interne du bois de ce spécimen montre également des caractéristiques trouvées dans les cicatrices d'incendie modernes. Une bande de couleur claire composée de trachéides compressées et déformées était présente dans le bois fossile au rayon de l'événement cicatriciel, comme on le voit souvent dans les arbres modernes blessés par le feu. Le diamètre de la lumière cellulaire et l'épaisseur de la paroi cellulaire dans le bois fossilisé pré-cicatrisant montrent une réponse similaire à celle décrite chez les conifères modernes confrontés à des conditions de stress hydrique et de sécheresse35,36,37 - un signe de conditions de sécheresse qui prévalaient avant l'incendie qui a marqué le vieil arbre. Les trachéides dans le bois post-cicatrisant présentent une période initiale de taille réduite, similaire à celle signalée pour les conifères nord-américains modernes, Pinus ponderosa, Larix occidentalis et Pseudotsuga menziesii après avoir été blessés par le feu22. À la suite de ce déficit initial de croissance post-incendie, une augmentation de croissance indiquée par des trachéides plus gros a été trouvée dans le bois fossile de ce spécimen de la forêt pétrifiée, comme ce fut le cas dans une autre cicatrice de feu du Trias tardif de Bears Ears, Utah21. Ceci est cohérent avec les résultats des conifères modernes22,24; une augmentation significative de la taille des trachéides commençant environ deux ans après que des dommages causés par le feu ont été signalés chez Larix occidentalis et Pseudotsuga menziessii22, dont l'ampleur dépendait de la position tangentielle du bois en croissance par rapport à la marge de la plaie (la plus éloignée de la marge, allant de 0 à 4 cm dans cette étude, plus l'effet est grand).
Le signal de sécheresse dans le bois fossile marqué par le feu que nous décrivons indique une variabilité climatique sur une courte échelle de temps (probablement des années); que des incendies de faible intensité liés à la sécheresse se sont produits dans cette zone de l'ancienne Forêt-Noire; et que certains arbres ont survécu à ces incendies. Deux autres arbres fossiles dans un rayon de 500 m du spécimen décrit présentent également des caractéristiques de cicatrices de feu généralement associées à des régimes de feu de faible gravité dans les forêts modernes12,13,17,18, ce qui suggère que cette forêt du Trias supérieur aurait pu subir un tel régime de feu . Des recherches récentes ont montré une tendance à grande échelle et à long terme à l'augmentation de la température, de l'aridité et des incendies à peu près au moment de la croissance de l'arbre marqué par le feu que nous décrivons7,8. Bien qu'un régime d'incendie de faible gravité puisse se produire dans un tel contexte, il n'y a pas de lien clair ou nécessaire entre nos résultats et les preuves de ces tendances plus larges et à plus long terme. Bien que des cicatrices de feu puissent se former dans un climat chaud et sec, elles le seraient également dans des régimes de feu de faible gravité dans des climats plus tempérés et humides.
Nos résultats signifient que les conditions favorisant l'évolution des traits adaptatifs dans les régimes de feu de surface de faible intensité auraient existé dans l'ancienne Forêt-Noire vers 210 Ma. Les preuves physiques directes des traits adaptés au feu dans les fossiles du Trias, tels que l'écorce épaisse, la forme de croissance auto-élagante, la germination épicormique ou la sérotinie, sont rares et peu concluantes. En fait, les preuves fossiles de l'adaptation au feu sont rares avant le Crétacé précoce11,14,57, et il a été suggéré que certains traits adaptés au feu sont peu susceptibles de produire des preuves fossiles directes58. Compte tenu de la rareté des preuves directes de traits adaptés au feu dans les archives fossiles, la cartographie des traits adaptés au feu sur des phylogénies moléculaires datées est une approche émergente pour comprendre le calendrier et les origines évolutives de ces traits. De telles reconstructions phylogénétiques suggèrent, par exemple, qu'une écorce épaisse est originaire du genre Pinus autour de 126 Ma en association avec des feux de surface de faible intensité, et que des stratégies alternatives d'écorce épaisse et d'excrétion des branches, ou de sérotinie avec rétention des branches, peuvent être apparues vers 89. Ma en réponse à des régimes de feux de couronnes plus intenses57. Une reconstruction phylogénétique plus générale a été proposée pour suggérer que de nombreux conifères précoces étaient sérotineux et que les régimes de feu de cime pourraient avoir dominé les premiers écosystèmes de conifères à partir d'environ 350 Ma en raison de la prévalence de conifères à feuilles d'écailles hautement inflammables14. La repousse épicormique des eucalyptus en Australie est probablement apparue comme une adaptation au feu d'environ 60 Ma (réf.59). Les preuves fossiles des adaptations au feu ont corroboré les prédictions phylogénétiques chez les Proteoideae et le genre Pinus.
Très peu de preuves d'adaptations au feu dans la flore de la forêt pétrifiée ont été trouvées à ce jour. Deux exemples d'écorce fossile du lit de la Forêt-Noire ont été décrits. Les deux présentent une écorce d'apparence écaillée qui ressemble quelque peu à l'écorce de pin, jusqu'à 10 mm d'épaisseur, sur des branches ou des troncs relativement petits entre 110 et 170 mm de diamètre49,52. La distribution des bases des branches sur les troncs fossiles a été utilisée pour déduire la forme de croissance probable du conifère dominant de la région, Agathoxylon arizonicum, mais les interprétations de cette preuve diffèrent. Une étude a rapporté que des troncs bien préservés d'Agathoxylon, qui mesuraient souvent entre 50 et 60 m de hauteur, suggèrent que les branches étaient généralement limitées à la cime des arbres (comme dans certaines espèces modernes d'Araucaria), ce qui suggère qu'elles étaient auto-élagantes53. Une autre étude a conclu que les branches inférieures auraient pu porter un feuillage viable jusqu'à la mort de l'arbre49, mais comme le feuillage fossilisé faisait défaut, il n'y avait aucune preuve directe à ce sujet. Bien que des noyaux de branches aient pu exister sur les troncs inférieurs de ces arbres fossiles, il est impossible de savoir à partir des preuves fossiles si ces branches étaient encore vivantes lorsque l'arbre a atteint sa taille adulte ou si elles étaient les bases de branches inférieures qui ont été perdues avant. l'arbre était fossilisé. Des preuves fossiles de bourgeons préventifs qui pourraient entraîner une germination épicormique - une adaptation au feu courante - ont été trouvées chez Woodworthia arizonica de la forêt pétrifiée54,55. Les cônes fossiles, dont les caractéristiques pourraient indiquer une sérotinie, sont assez rares dans la formation de Chinle du Trias supérieur. Un cône ovulaire fossile a été décrit, avec des écailles de cône «recouvertes de résidus coaly indiquant une composition épaisse et ligneuse» 56. Cela ne serait pas incompatible avec la sérotinie, qui a été proposée comme une adaptation à un régime d'incendie de la couronne14, mais ce n'est pas non plus une preuve concluante.
Alors que les preuves fossiles des adaptations au feu ont corroboré les prédictions phylogénétiques dans quelques cas discutés dans le paragraphe précédent, nous ne sommes pas au courant d'études basées sur une recherche délibérée de preuves fossiles directes de traits adaptés au feu dans le Trias. Une recherche délibérée de telles preuves fossiles pourrait être productive et devrait être entreprise.
Méthodes
Recherche de cicatrices de feu fossile dans la forêt pétrifiée et découverte et préparation du spécimen
En octobre 2013 et avril 2014, nous avons effectué une reconnaissance rapide de cinq expositions majeures de grumes fossiles dans le parc national de Petrified Forest, en Arizona, dans le cadre d'un permis de recherche du National Park Service. Parmi les centaines de segments de bûches fossiles que nous avons examinés, nous avons trouvé 13 segments avec des caractéristiques externes similaires à celles des arbres modernes marqués par le feu. Ils étaient répartis comme suit: Forêt-Noire N = 3; Blue Mesa N = 0; Forêt arc-en-ciel (zone de Long Logs) N = 4; Crystal Forest N = 4; Forêt de Jasper N = 2. Tous les troncs fossiles présentant des cicatrices d'incendie possibles ont été documentés avec des photographies (voir Renseignements supplémentaires, figures S2-S12) et les emplacements GPS ont été enregistrés. Cette information est documentée dans des rapports de recherche au parc national de Petrified Forest et est mise à la disposition des chercheurs qualifiés avec la permission du surintendant. Tous les travaux dans le parc national et avec le spécimen ont été menés sous le permis # PEFO-2014-SCI-0002.
Le spécimen a été retiré de la section Forêt-Noire du parc (Fig. 1). L'examen initial d'une coupe polie a montré de grandes zones avec une structure cellulaire perminéralisée et une bande visible associée à une cicatrice dans certaines zones. Les grandes sections transversales de l'échantillon étaient trop grandes pour une platine de microscope, donc une section transversale de 2 cm a été encore coupée et polie (au National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, DC) pour permettre la photomicroscopie d'une zone de surcroissance de bois enroulé et avec une section de la bande associée à la cicatrice (Fig. 3). Le spécimen décrit ici est conservé dans les collections du parc national de la forêt pétrifiée, numéro de catalogue PEFO 40757.
Analyse de l'anatomie du bois
Nous avons analysé les caractéristiques anatomiques du bois du spécimen fossile à partir de microphotographies réalisées le long de neuf transects de 22 mm de long qui traversaient la bande associée à la cicatrice à angle droit, couvrant ainsi à la fois le bois avant et après la cicatrisation. Trois transects de photomicrographies ont été réalisés dans chacune des trois régions tangentielles le long de la bande associée à la cicatrice à des distances progressivement plus grandes de l'origine de la cicatrice; la région «proche» était centrée à environ un centimètre du bord de la plaie / origine de la cicatrice, le centre de la région «médiane» à trois cm et la région «éloignée» à environ cinq cm (voir Fig. 3B). Un total de 12410 trachéides ont été mesurés, calculant le diamètre de la lumière radiale (LD), l'épaisseur de la paroi cellulaire (CWT) et le diamètre radial de la trachéide (TD) avec le package «tgram» R (disponible auprès du CRAN; https: //cran.r-project .org; 33). Nous avons également enregistré la position relative de chaque trachéide à partir du bord de la bande associée à la cicatrice dans chaque direction, de la position la plus proche 1 à la position la plus éloignée 140 (Fig. 4A, B). Nous avons ajusté des modèles mixtes linéaires pour tester les hypothèses de l'étude basées sur les différences dans les caractéristiques anatomiques du bois (LD, CWT et TD) des trachéides avant et après la cicatrisation. Tout d'abord, nous avons testé l'hypothèse de sécheresse avant incendie en comparant les trachéides pré-cicatricielles dans les positions relatives - 20 à - 1 avec - 140 à - 61 et - 40 à - 21 de la cicatrice (voir Fig.4, Tableaux S1, S2). Deuxièmement, nous avons testé des hypothèses sur la réduction immédiate de la croissance post-incendie et l'augmentation de la croissance subséquente en comparant les trachéides dans les pré-cicatrices -140 à -61 avec post-cicatrisation 1 à 40 et 61 à 140 positions de la cicatrice aux trois régions tangentielles ( près, au milieu ou loin de la surcroissance / marge de cicatrice du bois enroulé, voir Fig. 4, Tableaux S3, S4). Les caractéristiques anatomiques des trachéides pré-cicatrices dans les positions relatives - 140 à - 61 ont été utilisées comme contrôle de la croissance normale du xylème, puis incluses dans les deux modèles. De plus amples détails sur les méthodes sont fournis dans l'annexe des informations complémentaires.